как происходит акт глотания
Как происходит акт глотания
Глотание — рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (непроизвольной, медленной).
Пищевой комок (объемом 5—15 см 3 ) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге.
Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспечивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, поднимающих нижнюю челюсть.
Это приводит к смыканию зубов и прекращению жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к поднятию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань надгортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образованный волокнами циркулярного направления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начинается третья фаза.
Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ-ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуществляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздражения последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих).
Волны перистальтических сокращений распространяются в сторону желудка, передвигая пищевой комок. Скорость их распространения 2—5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.
Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов, во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пищеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пищевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая —за 1 — 2 с.
Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и учащение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.
При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт, так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению желудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс).
Как происходит акт глотания
По Мажанди (Magendie, 1836), акт глотания делится на три фазы, без перерыва следующие друг за другом.
Первая фаза находится под влиянием коры головного мозга. В эту фазу происходит передвижение пищевого комка за передние небные дужки. Этот акт произвольный и происходит благодаря импульсам, идущим к глотательному аппарату из коры головного мозга.
Вторая фаза—непроизвольная. Она протекает очень быстро. Пищевой комок проходит через глотку и достигает начальной части пищевода. Эта фаза акта глотания представляет собой врожденный (безусловный) рефлекс; если человеку или животному, находящимся в бессознательном состоянии, например во время наркоза, ввести за зев комок пищи или жидкости, то произойдет акт глотания. Если же слизистую оболочку глотки смазать раствором кокаина или дикаина, то акта глотания при этом не произойдет. То же будет, если произвести перерезку (у животных) чувствительных нервов (тройничного или языкоглоточного).
Третья фаза, тоже непроизвольная, протекает длительно. В течение этой фазы пищевой комок проходит по пищеводу до желудка.
Механизм всех этих трех фаз заключается в перистальтических движениях мускулатуры, в результате которых комок пищи постепенно передвигается в желудок.
В самом начале акта глотания (в первую фазу) пища скопляется на спинке языка. В жевании наступает небольшая пауза. Затем пищевой комок подъемом языка проталкивается через зев в среднюю часть глотки (ротоглотку). При этом продольные мышцы языка и челюстно-подъязычные мышцы сокращаются, прижимая последовательно кончик, спинку и корень языка к твердому небу и толкая язык назад.
Гортань при этом замыкается за счет сокращения челюстно-подъязычных мышц, вследствие чего скелет ее подтягивается кверху. Надгортанник опускается, закрывая вход в гортань.
В замыкании нижележащих дыхательных путей участвуют также следующие мышцы: наружные щито-черпаловидные, черпаловидные (поперечные и косые), черпало-надгортанные и боковые перстне-черпаловидные. Щито-подъязычные мышцы, сокращаясь, плотно прижимают подъязычную кость к гортани, а подбородочно-подъязычные, челюстно-подъязычные и передние брюшки двубрюшной мышцы приподнимают подъязычную кость вместе с гортанью вперед и вверх при фиксированной нижней челюсти. При этом, кроме того, сближаются черпаловидные хрящи и ложные голосовые связки.
Вследствие сокращения мышцы, поднимающей мягкое небо, а также глоточно-небной мышцы и мышц, натягивающих мягкое небо, носоглотка отделяется от ротоглотки. При сокращении мышц, натягивающих мягкое небо, язычок приподнимается кверху и кзади, глоточно-небные мышцы тянут при своем сокращении мягкое небо назад. При этом мягкое небо поднимается, передние и задние небные дужки сближаются друг с другом и с язычком, который напрягается при сокращении мышц, натягивающих мягкое небо.
В закрытии носоглотки участвуют также верхний сжиматель глотки. Последний образует при своем сокращении на задней стенке глотки, на уровне твердого неба, валик, к которому плотно прилегает мягкое небо (валик Пассавана). При этом полностью исключается возможность попадания пищи в носоглотку и нос. Жидкость, особенно вода, во время проглатывания требует максимального закрытия отверстий, ведущих в нос и трахею, что связано с более интенсивным сложнорефлекторным сокращением мышц глоточного аппарата.
Во вторую фазу глотания пищевой комок проскальзывает в среднюю часть глотки. При этом происходит раздражение рецепторных нервных окончаний, расположенных в слизистой оболочке дужек, мягкого неба, в небных миндалинах и глотке. Импульсы по афферентным путям достигают глотательного центра.
Из глотательного центра импульсы по эфферентным путям направляются к мышцам рта и глотки, обусловливая их координированное сокращение.
После того как пищевой комок попал в среднюю часть глотки, сокращеннемсреднего и нижнего сжимателей глотки он охватывается и проталкивается вниз; в этот момент происходит поднятие гортани с подъязычной костью, благодаря чему скольжение пищевого комка через среднюю часть глотки в нижнюю ускоряется. В момент глотания устье пищевода рефлекторно расширяется и глоточные сжиматели проталкивают пищевой комок через грушевидные ямки ниже—в пищевод.
В третью фазу глотательного акта пищевой комок движется по пищеводу благодаря поступательному кольцевому сокращению мускулатуры пищевода, которая растягивается вследствие возникшего в зеве давления.
Опытами с мнимым кормлением эзофаготомированных собак И. С. Рубинов (1950, 1952) показал, что акт жевания вызывает тоническое сокращение гладкой мускулатуры желудка, а акт глотания тормозит движение и вызывает расслабление тонуса этой мускулатуры.
После того как комок пищи проведен в пищевод, гортань снова опускается и занимает исходное положение.
Продолжительность акта глотания у человека равна приблизительно нескольким секундам. В тех же опытах И. С. Рубинова установлено, что чем больше кусок мяса, тем дольше период жевания, чем меньше кусок мяса, тем меньше период жевапия и тем дольше период глотания.
Как происходит акт глотания
Под термином «глотание» подразумевается весь процесс перемещения пищи из полости рта в ротоглотку, затем в гортаноглотку, прохождение ее через область перстнеглоточной мышцы, попадание в пищевод и, наконец, желудок.
Весьма сложный процесс глотания можно разделить на четыре фазы: ротовую подготовительную, ротовую, глоточную и пищеводную. Все они взаимосвязаны и для осуществления нормального глотания необходимы точная координация и соблюдение последовательности. Из-за этого диагностика нарушений глотаний может представлять значительную сложность. Иногда обнаружить механизм нарушения глотания крайне сложно, к тому же, нарушение одной фазы глотания может влиять на другую.
Процесс глотания можно представить как последовательность заранее установленных актов нервной цепи, при необходимости способных изменяться. Таким образом, глотание представляет собой не истинный рефлекс, а скорее установленную комбинацию действий в ответ на определенные стимулы. Продолжительность и характер каждой фазы зависят как от консистенции глотаемой пищи, так и от степени произвольного контроля.
Также человек может заранее предвидеть, как именно будет организован конкретный акт глотания (на основе консистенции пищи и сознательного контроля).
Специалистам, занимающимся диагностикой нарушений глотания, необходимо знать анатомию верхних отделов пищеварительного и дыхательного трактов. Ключевыми анатомическими элементами являются челюсти и губы спереди, язык (в комплексе с небом и носоглоткой), позвоночный столб (и его отношение к ротоглотке), валлекулы, вход в гортань (надгортанник, гортаноглотка), перстнеглоточная мышца (и ее отношение к позвоночному столбу), пищевод. Ключевые мышцы головы и шеи, участвующие в глотании, изображены на рисунке ниже.
а) Ротовая подготовительная стадия глотания. Перед тем, как пища начнет подготавливаться к собственно глотанию, ее необходимо распознать и почувствовать. Затем с помощью языка болюс (мягкая масса пищи и/или жидкости) распределяется по полости рта так, чтобы его было возможно разжевать. Процесс жевания состоит из последовательных движений нижней челюсти и языка. Пища перемалывается, дробится и смешивается со слюной, в результате получается пищевой комок, который может быть проглочен.
И хотя для глотании жидкости этот этап не требуется, выполняется быстрое движение языка, чтобы предотвратить преждевременное попадание жидкости в ротоглотку. После оценки вкуса, температуры, вязкости и размера пищевого комка (черепные нервы V, VII, IX), подготавливается следующая стадия глотания.
б) Ротовая фаза глотания. Ротовая фаза начинается со смещения языка кзади. Перед глотком язык (ЧН XII) прижимает пищевой комок к твердому небу, предотвращая преждевременное попадание в ротоглотку. После завершения формирования пищевой комок перемещается к задней части языка. В этот момент губы, щеки и мягкое небо действуют совместно, уменьшая размер полости рта и сдвигая пищевой комок кзади. Также в перемещении пищевого комка кзади участвуют внешние мышцы языка (двубрюшная, челюстно-подъязычная, подбородочно-подъязычная).
Неврологическое заболевание или операция, нарушающие функцию мышц и нервов, участвующих в данных фазах, могут негативно повлиять на весь процесс глотания. При нарушении функции щек и/или губ может меняться удержание болюса в полости рта. Аналогично, повреждение языка приводит к уменьшению контроля движений пищевого комка и нарушению его формирования.
Мышцы головы и шеи, участвующие в глотании.
в) Глоточная фаза глотания. Глоточная фаза начинается в тот момент, когда пищевой комок достигает места пересечения нижней челюсти с корнем языка и происходит активация глоточного рефлекса. Для активации глоточного рефлекса требуется совместное поднятие языка, закрытие небно-глоточного сфинктера, поднятие гортани и расслабление перстнеглоточной мышцы. Каждое из этих действий необходимо для дальнейшего перемещения пищевого комка и предотвращения его попадания в дыхательные пути.
Глоточная фаза глотания считается рефлекторной, не зависящей от сознания. Ключевыми анатомическими ориентирами данной фазы являются надгортанник, валлекулы и грушевидные синусы, щитовидный и перстневидный хрящи, гортань, шейный отдел позвоночника и задняя стенка глотки. В результате активации глоточного рефлекса происходит сразу несколько действий:
(1) подъем и смещение кзади мягкого неба, в результате чего полностью закрывается небно-глоточный сфинктер, препятствующий попаданию пищи в полость носа;
(2) корень языка смещается кзади, касаясь задней стенки глотки;
(3) последовательное сокращение констрикторов глотки;
(4) смещение гортани и подъязычной кости кпереди и кверху (данное действие необходимо для защиты дыхательных путей, а также для расслабления верхнего пищеводного сфинктера);
(5) закрытие входа в гортань (надгортанник и черпаловидно-надгортанные складки), смыкание желудочковых и голосовых складок;
(6) расслабление перстнеглоточной мышцы, которое раскрывает верхний сфинктер пищевода, позволяя пище пройти из глотки в пищевод.
г) Пищеводная фаза глотания. Обычно время прохождения пищи от верхнего сфинктера пищевода до желудка составляет 8-9 секунд. Верхняя треть пищевода представлена поперечно-полосатой мускулатурой, которая контролируется сознательно, средняя треть — и поперечно-полосатой, и гладкой мускулатурой, нижняя треть — только гладкой. Волна перистальтики, начинающаяся с верхних отделов, продвигает болюс книзу, где он, после расслабления нижнего сфинктера, попадает в желудок. Открытие или расслабление нижнего сфинктера пищевода называют нисходящим торможением.
Первичная перистальтика возникает после совершения глотка. Вторичная перистальтика представляет собой волну сокращения мышц, которая начинается без предшествующего акта глотания. Начало вторичных перистальтических сокращений происходит непроизвольно, почувствовать его невозможно. Если болюс застрянет в пищеводе, или будет двигаться со скоростью меньшей, чем скорость первичной волны перистальтики (например, если он плохо смочен слюной), возбуждаются рецепторы растяжения, локализованные в слизистой оболочке пищевода.
В результате их возбуждения и возникает вторая волна перистальтики, продвигающая болюс дальше к желудку. Вторичная перистальтика продолжается до тех пор, пока пища не окажется в желудке. Третичные волны часто можно визуализировать при выполнении исследований с барием, манометрии пищевода или ФЭГДС. Они представляют собой сокращения, возникающие одновременно на разных уровнях пищевода. Данные сокращения не являются перистальтическими, их физиологическая роль неясна. Чаще встречаются у пожилых людей. При описании данных изменений иногда используется термин «пресбиэзофагус» (presbyesophagus).
На пищеводную фазу глотания невозможно повлиять с помощью глотательных упражнений. Пациенты с расстройствами пищеводной фазы должны наблюдаться либо у гастроэнтеролога, либо у ЛОР-врача, разбирающегося в заболеваниях пищевода.
д) Нервная регуляция глотания. Нервная регуляция глотания происходит за счет сложного взаимодействия афферентных чувствительных, моторных и вставочных нейронов, которые контролируют как произвольные, так и непроизвольные этапы глотания. Соматические и вегетативные волокна V, VII, IХ, Х, ХI (черепной отдел), XII пар черепных нервов участвуют в регуляции глотания. Нарушение функции этих черепных нервов могут вести к различным нарушениям глотания, от незначительных до угрожающих жизни. Сведения о нервной регуляции глотания в сжатой форме представлены в таблице ниже.
е) Заключение. Глотание представляет собой крайне сложный, точно скоординированный процесс, начинающийся с попадания пищи в полость рта и заканчивающийся попаданием ее в желудок. Для того, чтобы эффективно диагностировать и лечить расстройства глотания, врач должен знать нормальную и патологическую анатомию и физиологию акта глотания.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Глотание
Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок.
Фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.
Во время ротовой фазы, выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5–15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Следующая фаза, глоточная, быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.
Третья фаза, пищеводная, непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1–2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8–9 секунд.
В момент глотка пищевод подтягивается к глотке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. В верхней части пищевода возникают и распространяются в сторону желудка перистальтические волны. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс.
Количество глотков
Расстройства глотания
Исследование процесса глотания
Одним из наиболее информативных процедур исследования процесса глотания является манометрия пищевода, которая позволяет получить точные количественные и качественные данные о внутрипросветном давлении, координации и моторике мышц пищевода: нижнего пищеводного сфинктера, тела и верхнего сфинктера пищевода. На рисунке ниже показаны графики давления в разных точках пищевода при так называемых «влажном глотке». Видно прохождение четырех таких глотков.
Материалы для пациентов
Видео для студентов
Кадр из видеолекции д.б.н. О.С. Тарасовой «Физиология пищеварения» для обучающихся на Факультете биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В. Ломоносова.
Глотание
Глота́ние — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок.
Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессознательно. [1]
Содержание
Три фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.
Ротовая фаза
Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5—15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Глоточная фаза
Глоточная фаза — быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, надгортанник перекрывает вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса пищи в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.
При поступлении болюса (пищевого комка или жидкости) в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубно-глоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.
Вне акта глотания верхний пищеводный сфинктер (ВПС) закрыт, во время глотания давление в гло́тке повышается до 45 мм рт. ст., ВПС открывается, и пищевой болюс поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст. В момент глотка́ кривая давления в ВПС имеет М-образную форму из-за того, что: в самом начале глотка́ ВПС (и зона высокого давления) сдвигается в направлении ротовой полости и поэтому давление увеличивается; в момент расслабления ВПС давление падает; в момент закрытия ВПС давление увеличивается; по окончании глотка́ давление в ВПС возвращается к исходной позиции. [2]
Длительность первых двух фаз акта глотания — примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна. После механического раздражения корня языка начинается глотание, которое невозможно остановить произвольно.
Пищеводная фаза
Пищеводная фаза — непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длительная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости — 1—2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8—9 секунд.
В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом движется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1—2 секунды.
Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.
На границе пищевода и желудка располагается нижний пищеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает это сфинктер. последний расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.
Нарушения глотания
Нарушения глотания могут быть различной природы. В частности, нарушения глотания могут быть при ангине, фарингите, стоматите, опухолях тканей полости рта, гортани, а также при приёме горячей пищи, малом количестве слюны, истерии. Различают следующие симптомы:
Диагностика нарушений глотания
Из истории исследования физиологии глотания
К первыми исследователям акта глотания у человека можно отнести Гуго Кронекера и Самуэля Мельтцера, которые в 1883 году провели исследования двигательной функции пищевода. Разработанную ими концепцию позже стали называть «теорией глотания Кронекера-Мельцера» (англ. «Kronecker-Meltzer theory of deglutition» ). [4]