как состояния популяций соответствуют формам естественного отбора
Естественный отбор: определение, особенности и формы
Естественный отбор и его особенности
Что такое естественный отбор в биологии
Движущий естественный отбор представляет собой процесс, в ходе которого отбираются генотипы особей, максимально приспособленных к определенным условиям окружающей среды.
Кроме того, в ходе естественного отбора происходит устранение наименее адаптированных к изменениям окружающей среды генотипов. Это логично, ведь особи с большей приспособленностью способны оставить после себя большее количество потомков.
Многие называют естественный отбор движущей силой эволюции. Объясняется это тем, что именно у такой силы есть потенциал для формирования конкретного уровня приспособленности организма к условиям обитания.
Борьба за существование — то, что формирует естественный отбор.
В ходе исследования естественного отбора в качестве движущей эволюционной силы стоит брать во внимание 2 аспекта:
Иногда эти аспекты друг с другом не совпадают. Пример тому — стерильный гибрид, у которого отмечается повышенная жизнеспособность.
Также естественный отбор — это направляющая сила эволюции. Все потому, что он отличается непрерывностью действия, а на его формирование оказывает влияние множество факторов:
Интенсивность отбора или определение процента особей, способных дожить до половой зрелости. Чем этот показатель меньше, тем выше интенсивность отбора. Вообще показатель интенсивность может довольно широко варьироваться — отмечается сильная его зависимость от специфики вида и оригинальности экологической ситуации. При этом, этот показатель нулевым не бывает;
Изменчивость или присутствие разнообразных аллелей внутри популяции. При одинаковости всех особей, представляющих популяцию, в интенсивной борьбе за существование шансы на выживание у всех их будут одинаковыми. На возможности жизни и размножения этих особей оказывают влияние случайные факторы. Генетический состав таких особей на протяжении многих поколений не меняется;
Способность накапливать и совмещать между собой множество полезных аллелей. Важно отметить, что отбор каждого поколения не происходит с нуля. Этот процесс исходит из состояния популяции, сформированного в результате естественного отбора предшествующего цикла.
Итоги действия естественного отбора накапливаются, а новые аллели внутри популяции появляются в результате мутационного процесса.
Мутации — ненаправленные изменения генотипа внутри популяции.
Бывают генные, хромосомные и геномные мутации. В любом из вариантов отмечается действие этих мутаций на генотип особи, а сами мутации наследуются.
Постепенность эволюции, а также сложность органов, форм и функций, обусловлены тем, что у отбора есть способность накапливать и совмещать полезные аллели и устранять вредные.
Формы естественного отбора
Естественный отбор имеет несколько форм:
Стабилизирующий отбор — вариант естественного отбора, при котором происходит выбраковывание особей с крайними отклонениями от средней нормы, а особи со средней выраженностью признака сохраняются.
Стабилизирующий отбор действует в том случае, если условия среды постоянны. Он направлен против тех особей, которые отличаются наличием признака с крайними отклонениями от средней нормы. Стабилизирующим отбором активно занимался И. И. Шмальгаузен.
Пример стабилизирующего отбора — сохранение особей, отличающихся средними показателями плодовитости. Это объяснимо, ведь чем больше детенышей или птенцов в гнезде, тем сложнее процесс их выкармливания. Как результат — количество потомков с родительскими признаками уменьшается.
Действие естественного отбора привело к существованию реликтовых форм — таких, как латимерия и гаттерия.
Что касается движущего естественного отбора, то в этом случае выживают особи с отклоняющимся от нормы признаком. Действие такого отбора обусловлено постоянно меняющимися условиями среды. Благодаря ему сохраняются наследственные изменения различной природы. Кроме того, этим изменениям задается направление, в которое перемещается и норма реакции (таким образом она расширяется).
Индустриальный меланизм бабочек — пример движущего отбора. Он является результатом промышленного воздействия на эти популяции. Движущий отбор способствует утрачиванию одних признаков и формированию других.
При действии отбора продолжительное время в одном направлении популяция может трансформироваться в новый вид.
Разрывающий или дизруптивный отбор — то, что задает сразу несколько направлений изменчивости, при этом промежуточные величины признака не образуются.
В результате действия разрывающего отбора появляется такое явление как полиморфизм — наличие строго различающихся фенотипических форм развития признака. Многие склонны рассматривать дизруптивный отбор как частный случай движущего естественного отбора.
В некоторых случаях образовавшиеся в результате такого отбора особи утрачивают способность скрещиваться между собой. Это становится причиной появления новых видов.
Пример дизруптивного естественного отбора — карликовые формы рыб. Сохранение карликовых форм характерно в тех случаях, когда возникает нехватка корма у мальков некоторых видов рыб.
При длительном действии этой формы отбора на отдельной территории может образоваться две расы окуней: карликовая и раса гигантов.
Образование двух рас погремка — тоже хороший пример дизруптивного отбора. Происходит такое образование в силу разности цветения этого растения на протяжении различных сроков.
Естественный отбор — важный фактор эволюционного процесса, позволяющий максимально оценить приспособленность особей к различным условиям проживания и разобраться в механизмах возникновения новых видов в природе на разных эволюционных этапах.
Как состояния популяций соответствуют формам естественного отбора
Движущий отбор – является исходной формой отбора. Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции. В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!). Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы. Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.
Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых.
Высшие формы естественного отбора
Половой отбор – форма естественного отбора, основанная на соперничестве особей одного пола за спаривание с особями противоположного пола. При этом приспособленность генотипа (фенотипа) оценивается не по его выживаемости, а по его участию в размножении. Концепция полового отбора, объясняет происхождение многих признаков, которые, на первый взгляд, являются бесполезными или даже вредными и для особи, и для вида. К таким признакам относятся: сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц во время брачного периода.
Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку «борьба» между самцами не ставит вопрос о выживаемости, о борьбе за условия, необходимые для жизни (пища, жизненное пространство и т. д.). Следовательно, половой отбор не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут быть даже более долговечными, чем победители, а в последующий сезон спаривания могут оказаться «победителями». Половой отбор сыграл значительную роль в эволюции человека. Основы концепции полового отбора разработаны Ч.Дарвином (Происхождение человека и половой отбор, 1871).
Частотно-зависимый отбор – форма отбора, обусловленная зависимостью приспособленности гено/фенотипа от его частоты в популяции.
Отбор родственников (kin-selection) – отбор в колониях, семьях и сверхмалых популяциях. Приводит к накоплению альтруистических признаков (альтруизм – самопожертвование).
Если в семье появляется «аллель альтруизма» (в действительности, альтруизм обусловлен сложными генетическими комплексами), то он будет в наличии у половины родственников. Носитель этого аллеля, проявляя заботу о внуках или племянниках, способствует их выживанию и накоплению «аллеля альтруизма» в последующих поколениях. В высшей форме альтруизм проявляется у общественных перепончатокрылых (пчелы, муравьи), поскольку у этих насекомых сестры более близкие родственники, чем мать и дочери. Этот эффект обусловлен гаплоидностью самцов – все сестры несут половину совершенно одинаковых аллелей. Отбор родственников сыграл значительную роль в эволюции человека, наряду с половым отбором.
Урок Бесплатно Естественный отбор. Формы естественного отбора
Введение
Из самого сочетания слов «естественный отбор» можно понять, что идет определенный отбор, а раз естественный, значит природный, то есть получается природа что-то выбирает.
Давайте подумаем, что может выбирать природа?
Если обратимся к изучению и наблюдению окружающего мира, мы увидим, что природа достаточно жестоко ведет себя по отношению к слабым и не приспособленным организмам, она не дает им шанс на выживание.
В природе выживают лишь сильнейшие и наиболее приспособленные к определенным условиям особи, а часть особей с неблагоприятными вариациями погибает.
Этот процесс Ч. Дарвин и назвал естественным отбором.
По Дарвину естественный отбор — это результат борьбы за существование, который проявляется в преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленных особей и гибели менее приспособленных.
Сейчас мы с вами более детально рассмотрим понятие естественного отбора, его форм и характеристик.
Понятие естественного отбора
Естественный отбор — это эволюционный процесс отбора генотипов особей, которые наиболее приспособлены к данным условиям среды, и устранения генотипов особей, менее приспособленных к данным условиям.
Естественный отбор — это важнейший эволюционный фактор, приводящий к повышению или понижению вероятности оставления потомства одной формы организмов по сравнению с другой.
Обычно этот эволюционный фактор приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Выделяют три уровня действия естественного отбора.
Естественный отбор является движущей силой эволюции, потому что является причиной адаптации, которые позволяют выжить особям в изменяющихся условиях.
Возникает на основе борьбы за существование. (посмотрите урок «Эволюция. Факторы и результаты эволюции»)
Естественный отбор всегда имеет направленный характер, то есть его действие обусловлено средой и направлено на приспособление к ней.
Исходным материалом для естественного отбора является наследственная изменчивость.
Рассмотрим пример свойств естественного отбора.
Ученые, в течении нескольких лет исследовали два вида близкородственных жуков- амбарных вредителей, увидели принципы работы естественного отбора.
Взрослые жуки, их личинки и куколки, содержались в просеянной муке на протяжении многих поколений, и когда два вида объединились вместе, то через несколько лет один из них исчезал из культуры, а второй достигал такой же плотности, какую он имел бы в чистой культуре.
То есть при объединении двух видов, в работу включалась борьба за существование, где один вид вытеснил другой, так как они использовали ограниченные ресурсы внешней среды и одному из видов просто не хватало этих ресурсов.
Но ученые не остановились на этом и решили изменять условия внешней среды, где существовали эти жуки.
Оказалось, что при температуре выше 29°С выживал один вид, а если температуру понижали ниже 29°С, то в конкуренции побеждал другой вид жуков.
То есть опыты четко показали, что в основе естественного отбора лежит борьба за существование и его действие обусловлено средой обитания.
Похожие опыты дают представление о тех богатых возможностях, которые заключены в сложной природной среде для совместного проживания видов, которые используют сходные ресурсы для своего существования.
Все вышесказанное можно свести в следующую схему, которая в обобщенном виде показывает механизм естественного отбора.
Эта схема очень важна для объяснения причин появления приспособлений у видов:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Стоит отметить, что естественный отбор оставляет для себя несколько вариантов признаков для отбора, то есть не сразу уничтожает особей с отклонениями признаков.
Например, в природе существуют особи одного вида, которые приспособлены к различным условиям и существуют одновременно.
К примеру, среди бабочек капустниц встречаются особи, приспособленные к более низким температурам, а есть те, которые приспособлены к более высоким температурам. При чём особей, приспособленых к среднему значению температур, большинство.
Такое распределение называется «нормальным распределением» или «распределением Гаусса», его можно изобразить в виде графика:
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Формы естественного отбора
В зависимости от направленности, эффективности и особенностей условий обитания организмов формы естественного отбора могут быть разными.
Формы естественного отбора:
Например, особи слонов, которые обладают различной длинной шерсти.
Среди них есть особи с очень короткой, со средней длиной и очень длинной шерстью.
Предположим, условия жизни изменились в сторону похолодания климата.
Что произойдет с нашими слонами?
Думаю, вы догадались, что особи с короткой шерстью, будут постепенно вымирать, количество особей со средней длиной шерсти уменьшится, а количество особей с длинной шерстью наоборот, будет увеличиваться.
Процесс движущего отбора на примере длины шерсти у слонов можно увидеть на следующих графиках:
На первом графике указано нормальное распределение признака у слонов, где больше всего особей со средней длинной шерсти.
На рисунке №2 видно, что при изменении условий, а конкретно понижении температуры, особи с короткой шерстью вымирают, количество особей с длинной шерстью увеличивается, и постепенно появляются особи с еще более длинной и густой шерстью.
Таким образом, прослеживается направленный характер естественного отбора.
В результате в популяции, от поколения к поколению, происходит сдвиг средней величины признака в определенном направлении.
Общий график движущего отбора выглядит так:
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или при приспособлении к новым условиям при расширении ареала.
Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции признака.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Норма реакции — это пределы изменчивости признака, которые обусловлены данным генотипом.
Например, вес самого тяжелого человека в мире составил 635кг, то есть вес тела человека — это количественный признак, который изменяется в широких пределах в зависимости от условий (например, от рациона питания), значит у этого признака широкая норма реакции.
Признаки с узкой нормой реакции изменяются в небольшом диапазоне.
К таким признакам можно отнести: цвет глаз, расовая принадлежность, группа крови, а также такие стабильные количественные признаки, как количество и строение глаз, ушей и т.п.
Количество пальцев на руках у человека — это количественный признак, который практически не зависит от условий среды и у этого признака узкая норма реакции
Ярким примером движущего отбора является «индустриальный меланизм бабочки берёзовой пяденицы»: резкое повышение доли бабочек, имеющих темную окраску, в тех популяциях, которые обитают в загрязненных промышленных районах.
Во время промышленной революции в Англии из-за загрязнения атмосферы стволы берез значительно потемнели и погибли светлые лишайники.
Поэтому бабочки исходной светлой формы стали очень видны для хищников на фоне потемневших стволов берез, и птицы активно поедали их.
Постепенно в ряде районов доля темноокрашенных бабочек достигла 99%, но это продолжалось не долго, так как в 1960 годы начали активно бороться с загрязнением окружающей среды, что дало свои плоды.
Вновь стали появляться светлые лишайники на коре берез и на белом фоне стали более заметны темные бабочки, которые постепенно вновь были вытеснены бабочками со светлой окраской.
Сейчас частота встречаемости темных бабочке составляет примерно 5%.
Следует отметить, что в природе обычно движущий отбор идет медленно: у позвоночных- около полумиллиона лет.
Еще примеры движущего отбора:
2. Стабилизирующий отбор- форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака — это определение дал И.И.Шмальгаузен.
Происходит при постоянных условиях окружающей среды.
Стабилизирующий отбор как бы защищает и охраняет среднее проявление признака от существенных изменений.
Примеры стабилизирующего отбора:
Уникальная фауна в озере Байкал также сформировалась благодаря стабилизирующему отбору.
Байкал уже около 20 млн. лет не имеет соединения с другими водоемами, поэтому организмы из других водоемов не могут попасть в это озеро.
В результате в нем сохранились виды, которые во всех остальных водоемах уже вымерли. У этих видов происходило изменение генофонда благодаря мутациям и действию естественного отбора, что привело к появлению новых эндемичных видов, то есть видов, которые могут обитать только в условиях озера Байкал.
График этой формы отбора на примере признака длины шерсти выглядит следующим образом:
Крайние признаки при постоянных условиях среды стабилизирующим отбором отсекаются, погибают особи с короткой шерстью, например, не выдержав температурный режим, также погибают особи с длинной шерстью, например, из-за того, что в такой шерсти заводится слишком много паразитов, для которых температурный режим окружающей среды благоприятен для активного размножения.
Получается, что особи со средней длиной шерсти в таких условиях оказываются наиболее приспособлены.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Самцы павлинов имеют длинный ярко окрашенный хвост.
Птицы, обладающие слишком коротким и тусклым хвостовым оперением или очень длинным и ярким, уничтожаются стабилизирующим естественным отбором
Павлины, обладающие слишком длинным и ярким хвостом- легкая добыча для хищников и уничтожаются естественным отбором (поскольку они слишком заметны для хищников из-за яркой окраски и им тяжело летать из-за длинного хвоста).
А вот птицы, обладающие слишком коротким и тусклым хвостовым оперением, уничтожаются естественным отбором, поскольку не оставляют потомства, т. к. самки не отдают им предпочтения во время брачных игр.
Поэтому постепенно сформировались виды со средним значением признака
3. Дизруптивный (разрывающий) отбор- естественный отбор, при котором сохраняются крайние варианты признака и убираются его средние значения.
Снова расмотрим признак длины шерсти.
До наступления ледникового периода у слонов была определенная шерстистость, но с наступлением похолодания особи, у которых шерсть была кроткой, просто мигрировали южнее, где климат оставался по-прежнему теплый.
А у животных, которые оказались в плену холодной части ареала, напротив, преимущество было на стороне тех, которые имели наиболее длинную шерсть.
В итоге особи со средней длиной шерсти оказались в менее выгодном положении, чем все остальные.
График этой формы отбора:
То есть при действии дизруптивного отбора внутри популяции возникает несколько отчетливо различающихся фенотипических форм- такое понятие называется полиморфизм.
Так как скрещивание между такими популяциями из-за изоляции будет невозможно, то это приводит к постепенному расхождению признаков этих популяций и образованию новых видов.
Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе эти формы приводят к изменению фенотипического облика популяций (в противоположность стабилизирующему отбору).
Примеры:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
У погремка большого в настоящее время есть две формы, которые по морфологическим признакам пока не отличаются, но переопыление между ними уже невозможно, так как одна форма цветет весной, другая- в конце лета.
Причиной возникновения этих форм явилось воздействие ежегодного скашивания трав в середине лета и действие разрывающего отбора.
Цветущие летом особи не давали потомства и постепенно вымерли. Таким образом, сформировалась сезонная изоляция, которая разделила популяцию на два будущих вида.
4. Половой отбор— форма естественного отбора, основанная на успешности в размножении.
Самец, который живет недолго, но популярен среди самок и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков.
То есть оценивается не выживаемость самца, а его активное участие в размножении. Значение полового отбора заключается в активизации процесса размножения вида. Встречаются две формы полового отбора:
Или сильная разветвлённость рогов у оленей, ослабляющая их значение как органов защиты или нападения, длинный тяжёлый хвост у самцов некоторых птиц, но именно эти признаки благоприятствуют выбору самки и успешность этих самцов к размножению возрастает.
Половой отбор является прогрессивной формой отбора, поскольку не требует гибели «побежденных»: «побеждённые», как правило, выживают и могут жить дольше, чем победители, а в последующий сезон спаривания даже могут оказаться «победителями».
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Искусственный отбор. Сравнение искусственного и естественного отбора
Искусственный отбор- выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.
Человек давно научился выводить для своей хозяйственной деятельности растения и животных, с новыми качествами, которые ему нужны. Например, выращивание пшеницы, которая дает наибольший урожай — это искусственный отбор.
С развитием науки человек научился создавать новые штаммы бактерий, например, молочнокислых бактерий, которых используют для приготовления кисломолочных продуктов и добавляют в пищу.
Именно на основе искусственного отбора удалось понять принципы естественного отбора.
Искусственный отбор является ускоренным движущим отбором.
Например, чтобы вывести новую породу кур, требуется около 8 лет, а чтобы получить расу (форму) насекомых, устойчивых к ядохимикатам, достаточно один раз обработать поле и среди массы погибших насекомых найти единицы выживших, от которых произойдут особи, приспособленные к ядохимикатам.
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Чем больше ядохимикатов используется, тем выше вероятность того, что у многих насекомых разовьется иммунитет к этим ядам.
Сопротивление ядохимикатам– это всеобщее явление среди насекомых, которое является достаточно быстрым процессом.
Иногда весь процесс происходит всего лишь за одно поколение.
Те насекомые, которые смогли выжить после применения ядохимикатов и не потеряли способность к размножению, передают своему потомству устойчивость к яду, который был использован.
То есть следующее потомство будет устойчиво к пестицидам с рождения.
Большинство видов насекомых очень быстро размножаются, поэтому всего через несколько поколений, все насекомые этого вида будут устойчивы к данному ядохимикату.
Получается, человек сам бессознательно способствует выведению тех насекомых, которым не страшны никакие ядохимикаты
Таблица. Сравнительная характеристика естественного и искусственного отбора
Критерии
Естественный отбор
Искусственный отбор
Исходный материал для отбора
наследственная изменчивость (индивидуальные признаки организма)
Отбирающий фактор
условия природы (живой и неживой)
Темпы эволюции
медленные (тысячи и миллионы лет)
быстрые (от 6 до 20 лет)
Благоприятные изменения
сохраняются, накапливаются и передаются по наследству следующим поколениям
отбираются, становятся хозяйственно ценными
Неблагоприятные изменения
уничтожаются в борьбе за существование
Приспособленность
живые организмы приспособлены к условиям среды; формы, обладающие менее полезными признаками, вымирают
живые организмы приспособлены к нуждам человека; формы, обладающие менее полезными для человека свойствами, выбраковываются
Характер действия
творческий– целенаправленное накопление признаков у организмов полезных для человека
Формы отбора
движущий, стабилизирующий, дизруптивный, половой
массовый, индивидуальный, бессознательный, сознательный
Результат
адаптация к новым условиям среды, появление новых видов (многообразие видов)
новые сорта растений, пород животных, штаммов микроорганизмов, ведет к появлению видов невозможных в природе (мул)
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации
Эффективность и творческая роль естественного отбора
Факторы, влияющие на эффективность естественного отбора:
Важнейшим свойством естественного отбора является его способность накапливать и совмещать полезные признаки.
Естественный отбор, начавшийся у каждого вида с момента его возникновения, действует на всем протяжении его существования. При этом он может привести как к прогрессии вида, так и к его деградации.
Не стоит забывать о комбинативной и мутационной изменчивости, благодаря которым также могут появляться совершенно новые признаки организмов.
Вполне естественно, что отбор идет по пути постепенного аккумулирования благоприятных признаков и исчезновения неблагоприятных, все это происходит благодаря постоянным мутациям и выборке тех их них, которые способствуют более лучшей выживаемости. В результате образуется много хорошо приспособленных к жизни организмов.
У представителей вида, имеющих признак, дающий преимущество в выживании и размножении, велика роль занять ведущее положение в своей популяции.
Например, если низкорослость растений дает преимущество в выживании, то через некоторое время они займут доминирующее положение на своей территории.
Творческая роль естественного отбора состоит в изменении одного вида, приводящем к возникновении нового вида.
То есть естественный отбор усиливает полезные и ослабляет негативные признаки, а также признаки, утратившие приспособительное значение, создавая таким образом новые виды. При этом один генетический набор организма, на который воздействуют разные по сути направления отбора, может дать совершенно разные генетические комбинации, которые выразятся в дальнейшем в многообразии вида.
Естественный отбор начался с момента возникновения жизни на земле, действует постоянно, никогда не останавливаясь.
Выводы:
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
Их основные враги – рыси, волки, медведи.
И именно природа наградила их особенными копытами, благодаря которым горные козлы спокойно могут забраться на любую гору, где их не смогут достать хищники!
Особенность копыт в том, что по краям они жесткие и шершавые, а в центре находится мягкая подушечка.
Посмотрите на фотографии – зависть любого альпиниста!
Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации