за что отвечают клетки пуркинье за реакцию передвижение

Нейронауки для всех. Детали: клетки Пуркинье

Наша рубрика «Нейронауки для всех» уже имеет два подраздела. Первый — это большие статьи, посвящённые общим вопросам: как появляется нервная система, как она устроена, и так далее. Второй — это статьи, посвящённые инструментам и методам нейронаук. МРТ, КТ, ТМС и другие страшные аббревиатуры. Однако, в этом наборе совершенно точно не хватает ещё одной, самой толстой колоды карт: клеточно-анатомической. Ведь нервная система состоит из большого количества типов клеток, а мозг имеет много различных отделов, которые постоянно упоминаются в наших новостях и статьях. Поэтому мы начинаем и третий цикл статей, который мы условно назвали «Детали». И первая статья этого цикла будет посвящена одному из самых известных типов клеток в мозжечке (структуре, статья о которой еще впереди): клеткам Пуркинье.

Клетки Пуркинье (красный). Фото Yinghua Ma and Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. Part of the exhibit Life:Magnified by ASCB and NIGM

История

Впервые, как несложно догадаться, клетки Пуркинье увидел человек по фамилии Пуркинье. Или Пуркине, как любят говорить пуристы. Чех Ян Эвангелиста Пуркинье был потрясающим человеком, учёным-энциклопедистом, переписывался с Гёте, состоял в ордене иллюминатов, открыл сумеречное зрение, стал одним из родоначальников дактилоскопии и создал прототип киноаппарата, несмотря на то, что был старшим современником Пушкина. Он прожил долгую жизнь, и анатомией занимался чуть более двух десятков лет. В 1837 году он описал «ганглиозные тельца» — клетки Пуркинье.

Ян Эвангелиста Пуркинье

Самое известное изображение этих ветвистых клеток получил другой великий учёный — нобелевский лауреат 1906 года, Сантьяго Рамон-и-Кахаль. На его знаменитом рисунке, растиражированном во всех учебниках, изображены клетки Пуркинье и более глубокие гранулярные клетки в мозжечке голубя.

Клетки Пуркинье (А) и гранулярные клетки (В) мозжечка голубя. Рисунок Сантьяго Рамон-и-Кахаля

Только факты

Клетки Пуркинье — это ГАМК-эргические (передающие сигнал при помощи нейромедиатора гамма-аминомасляной кислоты) униполярные нейроны (с одним аксоном). Длина аксона у мышей – 2 миллиметра, у крыс — 3 миллиметра. Толщина дендритов 2-5 мкм — толстые ветви, 0.5-1 мкм — тонкие. Дендритная сетка у клеток Пуркинье очень развита, плотность дендритных шипиков тоже высокая. В итоге, каждая клетка Пуркинье способна образовать до двухсот тысяч синапсов! Это очень много для нейрона.

Клетки Пуркинье мозжечка мыши

Credit: Jakob Jankowski
University of Bonn
Department of Anatomy and Cell Biology
Bonn, Germany

Клетки Пуркинье — одни из самых крупных нейронов (если не считать длину аксонов) в человеческом мозге. Крупнее только клетки Беца, о которых речь ещё впереди.

Мозжечок. Credit: Anatomography maintained by Life Science Databases(LSDB).

Всего клеток Пуркинье в мозжечке 26 миллионов. Они, вместе с особыми глиальными клетками, так называемой глией Бергманна, образуют слой Пуркинье в мозжечке. Удивительно, что разветвлённая дендритная сеть каждой клетки почти двумерна, подобно опахалу или кораллу, и в слое Пуркинье одноименные клетки ориентированы параллельно, как костяшки домино в различных фокусах с падением последних. Сквозь эти двумерные слои дендритов проходят перпендикулярно им волокна аксонов гранулярных клеток из более глубоких слоев мозжечка и образуют с дендритами клеток Пуркинье синапсы (так называемые gcPc-cинапсы, от Granule-cell to Purkinje-cell synapses). Соединение гранулярных клеток и клеток Пуркинье изображено на том самом известном рисунке с клетками Пуркинье, выполненным Рамон-и-Кахалем.

«Разрез» дольки мозжечка с типами клеток

Тело клетки Пуркинье — грушевидное, а длинный аксон уходит сквозь белое вещество к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам.

Происхождение

Если говорить о происхождении клеток Пуркинье во время формирования организма (у нас есть отдельная статья про то, как формируется нервная система), то есть данные, что эти клетки происходят от общего стволового «предка» вместе с совершенно непохожими на них B-лимфоцитами и альдостерон-продуцирующими клетками коры надпочечника (!).

Зачем они нужны

Роль клеток Пуркинье в том, как мы двигаемся, очень сложно переоценить. Они получают возбуждающие импульсы от лиановидного волокна и моховидных (мшистых) волокон мозжечка и отправляют тормозные импульсы (мы же помним, что ГАМК – основной «тормоз» головного мозга) в глубокие слои мозжечка – его ядра. Если перевести эту активность на простой язык, то клетки Пуркинье играют важнейшую роль в двигательном обучении, в равновесии и коодинации движений. Убедиться в этом просто, зная два факта: во-первых, у человека клетки Пуркинье вызревают сравнительно поздно, к восьми годам жизни человека, а во-вторых, они очень чувствительны к воздействию алкоголя. И именно поэтому дети и пьяные движутся так неуклюже. Кстати, самые развитые клетки Пуркинье — именно у людей, с детства занимающихся сложнокоординированным движением: акробатикой, гимнастикой, фигурным катанием или танцами.

Источник

За что отвечают клетки пуркинье за реакцию передвижение

а) Клетки Пуркинье «обучаются» исправлять двигательные ошибки. Роль лазающих волокон. Точность, с которой мозжечок поддерживает начало и конец мышечных сокращений, а также их согласованность во времени достигается в процессе «обучения» мозжечка. Обычно, когда человек выполняет новый для него двигательный акт, степень усиления движения мозжечком в начале сокращения, степень торможения в конце и согласованность этих процессов во времени почти всегда ошибочны для точного выполнения движения.

Но после многократного повторения действия постепенно становятся более точными, причем иногда для достижения желаемого результата достаточно всего нескольких повторений, а в других случаях для этого приходится повторять движения сотни раз.

Как осуществляются эти регулировки? Точного ответа нет, хотя известно, что в процессе тренировки постепенно адаптируются уровни чувствительности самих мозжечковых контуров. Особенно изменяется способность клеток Пуркинье реагировать на возбуждение клеток-зерен. Более того, изменение чувствительности происходит под влиянием сигналов от лазающих волокон, входящих в мозжечок из комплекса нижней оливы.

В условиях покоя по лазающим волокнам идет примерно 1 имп/сек. Но каждый раз, когда эти импульсы достигают клетки Пуркинье, они вызывают мощную длительную деполяризацию всего дендритного дерева этой клетки, которая продолжается вплоть до 1 сек. В течение этого времени клетка Пуркинье разряжается одним начальным высоким спайком с последующей серией постепенно ослабевающих спайков.

Когда человек выполняет новое движение первый раз, сигналы обратной связи от проприорецепторов мышц и суставов обычно сообщают мозжечку, в какой степени истинное движение не соответствует запланированному движению. При этом сигналы лазающих волокон каким-то образом изменяют долговременную чувствительность клеток Пуркинье. Через определенный период времени это изменение чувствительности наряду с другими обучающими функциями мозжечка, как полагают, заставляют синхронизирующие и другие аспекты мозжечкового контроля движений приблизиться к совершенству. Когда это достигается, лазающим волокнам больше не нужно посылать сигнал «ошибки» к мозжечку, чтобы вызвать дальнейшее изменение.

Функция мозжечка в общем двигательном контроле

Нервная система использует мозжечок для координации функций двигательного контроля на трех уровнях.

1. Вестибулоцеребеллюм. Этот уровень включает в основном небольшие клочково-узелковые доли мозжечка (которые лежат под задним мозжечком) и прилежащих частей червя. Он обеспечивает нервные контуры для большинства движений тела, поддерживающих равновесие.

2. Спиноцеребеллюм. Этот уровень включает основную часть червя заднего мозжечка и переднего мозжечка и прилежащие промежуточные зоны с обеих сторон червя. Он обеспечивает возможность координации главным образом движений дистальных отделов конечностей, особенно кистей и пальцев рук.

3. Цереброцеребеллюм. Этот уровень состоит из больших латеральных зон полушарий мозжечка, расположенных снаружи от промежуточных зон. Практически все входы к этой части мозжечка идут от двигательной коры большого мозга и прилежащих к ней премо-торной и соматосенсорной областей коры.

Вся информация, выходящая из этой части мозжечка, направляется назад к головному мозгу, функционируя по принципу обратной связи с сенсомоторной системой коры большого мозга для планирования последовательных произвольных движений тела и конечностей, причем планирование осуществляется заранее, за десятки секунд до начала истинного движения. Это называют развитием двигательного образа планируемых движений.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Характеристика и функции клеток Пуркинье

Клетки Пуркинье отличаются большими размерами и сложными функциями. Они находятся в области коры мозжечка, оснащены активными дендритами, которые в ответ на импульс, поступающий через синапс (место контакта двух нейронов), генерируют ионы кальция. Аксон проходит сквозь белое вещество в направлении ядер мозжечка и вестибулярной системы, где инициируется запланированное движение.

Определение

Клетки Пуркинье (Purkinje cells) названы в честь чешского ученого, впервые обнаружившего и описавшего их – Яна Пуркинье (Jan Purkyně). Форма клетки напоминает грушу. От нее отходит несколько дендритов, которые в свою очередь выпускают многочисленные ветви с образованием тысяч синапсов. Клетки Пуркинье – это корковый слой мозжечка – отдела, который находится ниже затылочного участка мозга головы.

Основные функции мозжечка: управление двигательной координацией, поддержание равновесия. Благодаря этому небольшому участку (10% общего объема) головного мозга человек совершает все движения: играет в футбол, удерживает и подносит ко рту столовые приборы, выводит рукой письменные знаки, печатает на клавиатуре, перемещает глаза, следя за объектами внешнего мира.

Оценить значимость этой мозговой структуры можно, представив с какой тщательностью должны быть синхронизированы движения, чтобы они были точными, слаженными и плавными. Мозжечок корректирует активность скелетных мышц, чтобы в результате добиться целенаправленной точности движения – до миллиметра (в пространственной плоскости), до доли секунды (во временных рамках).

Мозжечок управляет движениями головы, конечностей, тела, глаз, параллельно получая обратные сведения, отправляемые нервными окончаниями периферической нервной системы. Сопоставляя желаемый и действительный результат, он корректирует моторную деятельность. Все процессы происходят мгновенно и незаметно для человека.

Строение, местоположение, взаимосвязи

В сравнении с другими клетками нервной ткани, клетки Пуркинье выглядят огромными (больше нейрона мозжечка в 10 раз). Диаметр тела равен около 80 мкм. Они образуют средний слой коры мозжечка, выше находится молекулярный слой, ниже – зернистый слой. Одна Purkinje cells получает импульсы, исходящие от большого числа нейронов (более 200 тысяч).

Сигналы, поступающие из мозжечка к отделам тела, направляются от клеток Пуркинье, благодаря чему поддерживается двухсторонняя связь. Масштабная сеть, образованная ответвлениями дендритов, управляет движениями тела. Purkinje cells проявляют ингибирующее действие – ограничивают силу возбуждающих импульсов. Информация извне поступает по мшистым волокнам, которые отходят от ствола, находящегося в головном и спинном мозге.

Мшистые волокна образуют синапсы с гранулярными клетками, которые в процессе раздваивания преобразуются в параллельные волокна (аксоны клеток-зерен). Они располагаются в виде лучей, чтобы взаимодействовать с клетками Пуркинье, независимо от расположения. В результате двухсторонние импульсы поступают непрерывно.

Вьющиеся волокна находятся в зоне ствола мозга. В отличие от параллельных волокон, вьющиеся взаимодействуют с Purkinje cells локально – одна клетка получает сигналы от одного волокна. Вьющееся волокно обвивает клеточное тело и дендриты, формируя большое число синаптических контактов. Клетки Пуркинье получают информацию 2 видов – в результате хаотической взаимосвязи с параллельными волокнами и упорядоченного взаимодействия с вьющимися. Разносторонняя информация поступает из разных частей головного мозга.

Функции

Основная функция клеток Пуркинье – регуляция моторной активности. В коре мозжечка находится около 26 млн. таких клеток. Их формирование завершается в возрасте 8 лет. Маленькие дети, у которых процесс развития клеток еще не закончился, неловко двигаются, выглядят неуклюжими. Тренировка стимулирует их двигательную активность и увеличивает скорость физического развития. У детей, которые занимаются танцами, балетом или видами спорта, где требуется воспроизведение точных и четких мелких движений (спортивная гимнастика, единоборства), наиболее развит мозжечок.

Когда человек учится совершать целевые движения (ездить на велосипеде, попадать мячом в баскетбольную корзину, управлять компьютерной мышью), ему не сразу удается точно выполнять намеченные действия. Это происходит, потому что мышцы напрягаются не в том месте и не в то время, когда нужно. В ходе тренировки мозг совершенствует управление телом, и после нескольких не слишком удачных попыток человек овладевает моторным навыком.

Purkinje cells самостоятельно генерируют предсказательный импульс, который отражает информацию о предстоящем движении. В ответ получают сведения об ошибках и неточностях, которые произошли в ходе выполнения движения. Сопоставляя сведения, мозжечок корректирует их. При разработке программы моторной деятельности, сложное движение разбивается на отдельные фрагменты. За выполнение каждого фрагмента отвечает определенная группа клеток Пуркинье.

В современной нейробиологии участок клеток Пуркинье обозначен как зона, где формируется и хранится двигательная память – сведения обо всех совершенных движениях. Память содержит данные о моторных действиях, выполняемых человеком ежедневно, и о тех, которые совершенствуются в процессе дальнейшего двигательного обучения.

Признаки поражения

Клетки Пуркинье передают импульсы посредством нейромедиаторов ГАМК. Гамма-аминомасляная кислота – нейромедиатор, который оказывает тормозящее действие, чтобы человек не совершал лишних, ненужных движений. При поражении тканей мозжечка нарушается деятельность клеток Пуркинье.

В результате человек часто не теряет способность двигаться, а наоборот совершает хаотичные, бессмысленные, бесполезные движения. Другие признаки поражения мозжечковых структур: нарушение мелкой моторики, невозможность удерживать равновесие, избыточно сильные сокращения мышц сгибателей и разгибателей.

Клетки Пуркинье образуют корковый слой мозжечка, где хранятся сведения обо всех двигательных навыках, освоенных человеком, о двигательных программах, которые оттачиваются и совершенствуются.

Источник

За что отвечают клетки пуркинье за реакцию передвижение

а) Нейронный контур функциональной единицы коры мозжечка. В левой половине рисунка ниже показан также нейронный контур функциональной единицы, который с незначительными вариациями повторяется 30 млн раз в мозжечке.

Выходом из функциональной единицы является аксон клетки глубокого ядра. Эта клетка постоянно находится под возбуждающими и тормозными влияниями. Возбуждающее влияние является результатом прямых связей с афферентными волокнами, которые входят в мозжечок из головного мозга или с периферии. Тормозное влияние полностью связано с клеткой Пуркинье коры мозжечка.

Афферентные входы в мозжечок представлены главным образом волокнами двух типов, одни из которых называют лазающими волокнами, а другие — мшистыми волокнами.

Все лазающие волокна исходят из нижних олив продолговатого мозга. Одно лазающее волокно иннервирует 5-10 клеток Пуркинье. Отправив ветви к нескольким клеткам глубокого ядра, лазающее волокно продолжает путь к наружным слоям коры мозжечка, где оно формирует примерно 300 синапсов на соме и дендритах каждой клетки Пуркинье.

Отличительным признаком лазающего волокна является тот факт, что одиночный импульс этого волокна всегда вызывает в каждой клетке Пуркинье, с которой это волокно связано, одиночный длительный (до 1 сек) потенциал действия особого типа. Этот потенциал действия называют сложным спайком, и он состоит из первичного мощного колебания (спайка), вслед за которым возникают постепенно ослабевающие вторичные спайки.

Все другие волокна, входящие в мозжечок от множества источников (от высших уровней головного мозга, мозгового ствола и спинного мозга), относят к мшистым волокнам. Как и лазающие волокна, они посылают коллатерали для возбуждения клеток глубоких ядер. Затем мшистые волокна отправляются к слою зернистых клеток, где формируют синаптические связи с сотнями и тысячами зернистых клеток.

В свою очередь, зернистые клетки посылают чрезвычайно тонкие аксоны, менее 1 мкм в диаметре, вверх к молекулярному слою на наружной поверхности коры мозжечка. Здесь аксоны делятся на две ветви, которые распространяются на 1-2 мм в каждом направлении, параллельно складкам. Существуют много миллионов таких параллельных нервных волокон, поскольку на каждую клетку Пуркинье приходятся примерно 500-1000 зернистых клеток.

Сюда же в молекулярный слой проецируются дендриты клеток Пуркинье, и 80000-200000 параллельных волокон синаптически связываются с каждой клеткой Пуркинье.

Влияние мшистых волокон на клетки Пуркинье принципиально отличается от влияния лазающих волокон, поскольку их синаптические связи слабые, и большое количество мшистых волокон должно стимулироваться одновременно, чтобы возбудить клетку Пуркинье. Более того, возбуждение обычно принимает форму значительно более слабого, кратковременного потенциала действия клетки Пуркинье, называемого простым спайком, вместо длительного сложного потенциала, вызываемого входом лазающих волокон.

б) Клетки Пуркинье и клетки глубоких ядер постоянно генерируют импульсы в нормальных условиях покоя. Общей характеристикой клеток Пуркинье и клеток глубоких ядер является то, что в норме и те, и другие постоянно активны; клетки Пуркинье генерируют примерно 50-100 потенциалов действия в секунду, а частота импульсов клеток глубоких ядер гораздо выше. К тому же активность на выходе обоих типов клеток может изменяться в сторону усиления или угнетения.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Клетки Пуркинье мозжечка гистология функции

Активность клеток Пуркинье в коре мозжечка

Связи, функции и рефлексы мозжечка

Мозжечок – это отдел головного мозга, образующий вместе с мостом задний мозг.

Выделяют три структуры мозжечка:

1) древний мозжечок – архицеребеллум – который состоит из клочка, узелка и нижней части червя;

2) старый мозжечок – палеоцеребеллум – который включает в себя верхнюю часть червя и область, прилегающую к клочку и узелку;

3) новый мозжечок – неоцеребеллум – который состоит из полушарий.

Межнейронные связи мозжечка

Нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спинальные мотонейроны, а действуют на них через корковостволовые моторные центры.

Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний слой коры мозжечка и являются главной функциональной единицей, обладающей выраженной интегративной функцией. Структурной основой этой функции являются многочисленные ветвящиеся дендриты грушевидных клеток.

Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами.

Главными мозжечковыми афферентами являются лиановидные и моховидные волокна.

Лиановидные волокна. Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов, а также от двигательной коры больших полушарий. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор аспартат), одной клетки Пуркинье. Число синапсов может достигать трехсот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (больщой ВПСП, на вершине которого формируется 3-5 потенциалов действия).

Кроме этого, эти волокна оказывают на клетки Пуркинье и слабое тормозное влияние через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры больших полушарий, проприорецепторов опорно-двигательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации.

Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего слоя коры мозжечка. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее действие (медиатор глутамат) и опосредованное тормозное влияние на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя коры мозжечка по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).

В мозжечке доминирует тормозной характер управления, который объясняется тем, что клетки Пуркинье, являясь тормозными нейронами, превращают возбуждающие сигналы на входе в тормозные на выходе.

Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено осуществляется по механизму сдерживания нейронной активности.

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами выделены три симметричные вертикальные зоны.

● Клетки Пуркинье медиальной червячной зоны, а также клочка и узелка проецируются на ядра шатра.

Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц.

● Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковое ядра.

Аксоны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный путь, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

● Клетки Пуркинье латеральной зоны коры мозжечка проецируются на зубчатые ядра мозжечка, откуда пути направляются к вентролатеральному ядру таламуса, нейроны которого проецируются на моторные зоны коры большого мозга.

Итак, три парных ядра мозжечка образуют главные эфферентные выходы мозжечка на стволовые и корковые моторные центры.

Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность. Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

Рис.1. Схема основных межнейронных связей мозжечка:

кП – клетки Пуркинье; кГ – клетки Гольджи; кз – клетки-зерна; кК – корзинчатые клетки; зк – звездчатые клетки. «+» — возбуждающие и «- « тормозные влияния.

Функции мозжечка

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм: на двигательный аппарат, афферентные системы и вегетативную систему.

► Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого движения, а также в программировании целенаправленных движений.

●Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком и частично старым мозжечком.

Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие.

Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения древнего мозжечка.

●Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя информацию о программе движения (из моторной коры) и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выход на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.

Нарушение координации движения (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

●Мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону.

Клетки Пуркинье

Кора этой части мозжечка получает импульсацию из ассоциативных зон коры больших полушарий через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору больших полушарий.

Там эта программа получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.

Рис.2. Схема функций мозжечка: а — регуляция тонуса, позы и равновесия; б – координация позы и целенаправленных движений; в – программирование произвольных движений.

Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов.

Коррекция быстрых движений происходит из-за малого времени путем изменения программы в латеральном мозжечке, то сеть на основе обучения и предшествующего опыта.

► Афферентная функция мозжечка. Мозжечок имеет сложные двусторонние связи с сенсорными системами. Механизмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центра переключения в сенсорных системах.

В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах.

► Роль мозжечка в регуляции вегетативных функций. Мозжечок является высшим вегетативным центром. На вегетативные функции влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов.

Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает через ядра шатра. Они реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны.

Мозжечок и расстройство координации движений

Моторика человека характеризуется точностью целенаправленных движений, что обеспечивается соразмерной работой многих мышечных групп, управляемых произвольно, а также автоматически. Осуществляет эту сложную многофункциональную систему многонейронный координирующий аппарат, который контролирует равновесие тела, стабилизирует центр тяжести, регулирует тонус и согласованную разнообразную деятельность мышц.

Центром координации движений является мозжечок; в функциональном отношении в нем выделяют тело мозжечка, состоящее из двух полушарий, червя и трех пар ножек.

В осуществлении произвольного движения главная роль мозжечка состоит в согласовании быстрых и медленных компонентов двигательного акта.

Это становиться возможным благодаря двусторонним связям мозжечка с мышцами и корой головного мозга. Мозжечок получает афферентные импульсы от всех рецепторов, раздражающихся во время движения (от проприорецепторов, вестибулярных, зрительных, слуховых и др.).

Получая информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро мозга, которые посылают импульсы к γ-мотонейронам спинного мозга, регулирующим мышечный тонус. Кроме того, часть афферентных импульсов через мозжечок поступает в кору больших полушарий двигательной зоны (прецентральную и лобные извилины).

Основная функция мозжечка осуществляется на подсознательном уровне.

Эфферентные импульсы от ядер мозжечка регулируют проприоцептивные рефлексы на растяжение. При мышечном сокращении происходит возбуждение проприорецептора мышц-синергистов, мышц антагонистов. В норме превращение произвольного движения в сложный рефлекс не происходит вследствие тормозного влияния мозжечковых импульсов. Поэтому при поражении мозжечка расторможенность сегментарных проприорецептивных рефлексов проявляется движениями конечностей по типу атаксии.

Мозжечок имеет многие афферентные и эфферентные связи.

Задний спинно-мозжечковый путь (путь Флексига). Первый нейрон заложен в спинномозговом ганглии, аксон в составе заднего корешка через задний рог подходит к клеткам колонки Кларка. Волокна этих вторых нейронов направляются в наружные слои задней части бокового канатика своей стороны, поднимаются вдоль всего спинного мозга и на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки входят в червь мозжечка.

Этот путь обозначается как задний спинно-мозжечковый путь. В коре червя мозжечка находится третий нейрон, который контактирует с грушевидными нейронами коры полушария мозжечка. Аксоны последних идут к зубчатому ядру. Волокна этого пятого нейрона входят в состав верхней ножки мозжечка.

Правая и левая верхние ножки мозжечка перекрещиваются — перекрест Вернике и заканчивается у клеток красного ядра противоположной стороны. Аксоны клеток красного ядрра сразу же направляются на противоположную сторону среднего мозга и образуют вентральный перекрест в покрышке среднего мозга — перекрест Фореля, проходят в составе бокового канатика спинного мозга, достигают клеток передних рогов.

Совокупность аксонов клеток красного ядра называется пучок Монакова.

Передний спинно-мозжечковый путь Говерса. Первый нейрон расположен в спинномозговом ганглии, второй нейрон — клетка заднего рога, однако аксоны ее переходят на противоположную сторону и направляются вверх по спинному мозгу, в передней части бокового канатика, проходят через продолговатый мозг, мост мозга, на уровне верхнего мозгового паруса переходят на противоположную сторону и в составе верхней ножки мозжечка достигают клеток ядер мозжечка.

Афферентные проприоцептивные импульсы мозжечок получает не только по путям Флексига и Говерса, они поступают также и по аксонам клеток ядер тонкого и клиновидного пучков, часть которых идет через нижние ножки мозжечка к его червю.

Кроме того, к мозжечку в составе нижней ножки идут аксоны клеток вестибулярных ядер — в основном от преддверного латерального ядра Дейтерса, они заканчиваются в ядре ската мозжечка.

Волокна клеток этого ядра в составе верхней и, возможно, нижней ножек мозжечка подходят к клеткам ретикулярной формации ствола мозга и преддверному латеральному ядру, от которых проводники образуют нисходящие тракты — преддверно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой, заканчивающиеся у клеток передних рогов спинного мозга.

По этому пути осуществляется регуляция равновесия тела.

От мозжечка через преддверное латеральное ядро устанавливаются связи и с ядрами глазодвигательных нервов (в составе медиального продольного пучка).

Мозжечок имеет многочисленные связи почти со всеми долями мозга. Выделяют 2 массивных пучка.

Лобно-мосто-мозжечковый — совокупность аксонов клеток преимущественно передних отделов верхней и средней лобных извилин. В глубине доли они собираются в компактный пучок и образуют переднюю ножку внутренней капсулы.

Затем проходят в сновании ножки мозга и заканчиваются синапсом у клеток моста мозга. Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону моста и в составе средней ножки мозжечка входят в его полушарие, контактируя с клетками коры мозжечка. Отростки этих нейронов подходят к зубчатому ядру. Волокна клеток зубчатого ядра в составе верхней ножки мозжечка достигают красного ядра противоположной стороны и по ретикулярно-спинномозговому тракту проводят импульсы, регулирующие позы человека в вертикальном положении, в частности стояние и ходьбу.

Затылочно-височно-мосто-мозжечковый путь — первые его нейроны расположены в коре затылочной и височной доли; аксоны их собираются в подкорковом белом веществе, затем в составе заднего бедра внутренней капсулы идут в основании среднего мозга до ядер моста мозга своей стороны.

Аксоны клеток моста переходят на противоположную сторону и по средней ножке достигают коры мозжечка. Волокна этих клеток подходят к зубчатому ядру, которое имеет связи со стволом мозга. С помощью этих трактов обеспечивается координация работы мозжечка с органами зрения и слуха.

В конечном итоге, существующие перекресты мозжечковых афферентных и эфферентных систем приводят к гомолатеральной связи одного полушария мозжечка и конечностей.

При поражении полушария мозжечка расстройства его функции возникают на одноименной половине тела. Очаги в боковом канатике спинного мозга также вызывают мозжечковые расстройства на своей половине тела. Полушария головного мозга соединены с противоположными полушариями мозжечка.

Поэтому при поражении полушарий большого мозга или красного ядра мозжечковые расстройства выявляются на противоположной стороне.

ПОНЯТИЕ АТАКСИИ, ВИДЫ АТАКСИЙ

Атаксия — форма беспорядочного движения, taxis — от греч. порядок, а- отрицание. Возникает при нарушении согласованности действия мышечных групп-агонистов (непосредственно осуществляющих движение), антагонистов (в какой-то фазе противодействующих агонистам), синергистов (помогающих работе то агонистов, то антагонистов).

Движения утрачивают слаженность, точность, плавность, соразмерность и часто не достигают цели. Мышечная сила у такого больного остается достаточной, у него достаточная, у него нет парезов.

Патогенетическая сущность атаксии состоит:

Нарушение реципрокной иннервации. Механизм реципрокного (сопряженного) торможения спинномозговых двигательных центров заключается в следующем: аксоны рецепторных клеток (в спинальных ганглиях) в спинном мозге делятся на ветви, одни из них возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, а другие — контактируют с вставочными клетками, которые оказывают тормозное влияние на клетки мышц-разгибателей.

В сложной интегративной функции этого механизма участвуют также и мозжечковые импульсы.

2. Прекращение проприоцептивной сигнализации (от мышечных веретен, сухожильных телец Гольджи) по тому или иному восходящему афферентному пути. Перестает поступать информация о степени напряжения мышц в каждый данный момент, о результатах адаптационных эффектов функциональных систем.

Расстраивается та сторона двигательной функции, которую обозначают обратной афферентацией.

Виды атаксий.

1. Сенситивная атаксия, связана с одновременным страданием координации движений и мышечно-суставного чувства. При выраженной атаксии в верхней конечности затруднено выполнение самых простых действий. В покое в пальцах кисти иногда наблюдаются непроизвольные движения, напоминающие атетоз — псевдоатетоз. Нарушена координация движений также и в нижних конечностях, что подтверждается мимопопаданием и толчкообразными движениями при выполнении пяточно-коленной пробы.

Мышечный тонус в пораженных конечностях оказывается пониженным и в мышцах-сгибателях, и в разгибателях. В положении стоя отмечается пошатывание, особенно при проведении пробы Ромберга.

Передвижение становится неуверенным, больной ходит с опущенной головой, контролируя акт ходьбы с помощью зрения. Таким образом, сенситивная атаксия всегда сочетается с расстройством глубокой чувствительности и функциональным разобщением отдельных сегментов конечностей с высшими зонами мозга. Другой характерной чертой этого вида атаксии является усиление ее при выключении контроля зрительного анализатора.

Сенситивная атаксия прии поражении задних канатиков нижней половины спинного мозга (например, при сифилисе, фуникулярном миелозе — В12) может сопровождаться исчезновением глубоких рефлексов на нижних конечностях, что объясняется дегенерацией коллатералей волокон тонкого пучка, являющихся афферентной частью дуги глубоких рефлексов.

Мозжечковая атаксия.

Связана с поражением мозжечковых систем. Учитывая, что червь мозжечка принимает участие в регуляции сокращения мышц туловища, а кора полушарий — дистальных отделов конечностей, различают две формы мозжечковой атаксии.

— Статико-локомторная — при поражении червя мозжечка расстраиваются в основном стояние и ходьба.

Больной стоит с широко расставленными ногами, покачивается. При ходьбе туловище отклоняется в стороны, походка напоминает походку пьяного. Особенно затруднены повороты. Отклонение при ходьбе наблюдаются в сторону мозжечкового поражения. Устойчивость проверяется в позе Ромберга.

При поражении мозжечковых структур больной в этой позе покачивается в соответствующую сторону; при пошатывании в переднезаднем направлении — характерно для поражения передних отделов червя мозжечка.

Исследуют ходьбу больного по прямой, а также фланговую походку — шаговые движения в сторону. При этом обращают внимание на четкость шага и на возможность быстрой остановки при внезапной команде. При поражении мозжечковых структур нарушается сочетание простых движений, составляющих последовательную цепь сложных двигательных актов. Это обозначается как асинергия, определяется с помощью пробы Бабинского.

— Динамическая атаксия — при ней нарушается выполнение различных произвольных движений конечностями.

Этот вид атаксии в основном зависит от поражения полушарий мозжечка. Это обнаруживается при исследовании движений верхних конечностей, например при выполнении пальценосовой, пяточно-коленной, пробы на диадохокинез и т.д.

Наблюдается нистагм — ритмическое подергивание глазных яблок при взгляде в стороны или вверх — своего рода интенционный тремор глазодвигательных мышц. При поражении мозжечковых структур плоскость нистагма совпадает с направлением произвольных движений глазных яблок — при взгляде в стороны нистагм горизонтальный, при взгляде вверх-вниз — вертикальный.

Иногда нистагм является врожденным. Такой нистагм обычно имеется не только при отведении глазных яблок в стороны (при напряжении), но и при взгляде прямо («спонтанный нистагм»).

При поражении мозжечковых систем может изменяться мышечный тонус.

Наиболее часто наблюдается мышечная гипотония: мышцы становятся дряблыми, вялыми, возможна гипермобильность суставов. При этом могут снижаться глубокие рефлексы.

Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.

Корковая атаксия. Координация движений нарушается при поражении лобной и височной долей и их проводников. В таком случае расстраивается ходьба и стояние, туловище отклоняется кзади и в сторону, противоположную очагу. Выявляется мимопопадание в руке и ноге (гемиатаксия). При таком виде нарушения координации обнаруживаются и другие признаки поражения соответствующих долей больших полушарий.

4. Вестибулярная атаксия — возникает при нарушении функции вестибулярного анализатора, в частности его проприорецепторов в лабиринте.

При ней расстраивается равновесие тела, во время ходьбы больной отклоняется в сторону пораженного лабиринта. Характерны системное головокружение, тошнота, а также горизонтально-ротаторный нистагм. На стороне пораженного лабиринта может нарушаться слух.

Таким образом, расстройство координации произвольных движений наблюдается при поражении как самого мозжечка, так и проводников, по которым приводятся к нему импульсы от мышц, полукружных каналов внутреннего уха и коры головного мозга и отводятся от мозжечка к двигательным нейронам мозгового ствола и спинного мозга.

Больные с поражением мозжечковых систем в покое обычно никаких патологических проявлений не обнаруживают. Различные виды инкоординации появляются у них только при напряжении мышц.

Рефлекторная функция.

1. Через спинной мозг проходят дуги двигательных рефлексов. Шейные сегменты обеспечивают сокращения мышц шеи, рук, диафрагмы. Грудные сегменты обеспечивают сокращение мышц туловища.

Поясничные и крестцовые сегменты – сокращение мышц ног.

2. Боковые рога серого вещества спинного мозга и крестцовые сегменты являются центрами вегетативной нервной системы и регулируют работу внутренних органов.

а. В VIII шейном сегменте находится центр расширения зрачка.

б. В грудных сегментах находятся сердечно-сосудистые центры, центры потоотделения.

в. В пояснично-крестцовых сегментах находятся центры мочеиспускания, дефекации, регуляции половых функций у мужчин (эрекция, эякуляция).

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется волокнами белого вещества.

Связь спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС (стволом, мозжечком и большими полушариями) осуществляется по средствам восходящих и нисходящих проводящих путей.

В спинной мозг информация поступает от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов по аксонам чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Часть информации перерабатывается на уровне самого спинного мозга и реализуется в виде спинальных рефлексов.

Часть нервных импульсов по восходящим проводящим путям передаются в другие отделы ЦНС: к мозжечку и коре больших полушарий. Это информация от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов мышц и сухожилий.

Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкорковые ядра и образования ствола мозга со спинным мозгом.

Они обеспечивают влияние головного мозга на деятельность скелетных мышц.

При нарушении проводящих путей спинного мозга вследствие травмы, например, развивается так называемый спинальный шок, в результате чего утрачиваются рефлексы, центры которых расположены ниже места повреждения. Чем выше происходит повреждение спинного мозга, тем больше функций утрачивается.

ЛЕКЦИЯ

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг находится в полости черепа.

Он состоит из пяти отделов:

Продолговатый мозг.

Задний мозг, включающий варолиев мост и мозжечок.

Средний мозг.

Промежуточный мозг.

Конечный мозг.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга.

Сверху он граничит с мостом, сзади с мозжечком.

На поверхности продолговатого мозга имеются борозды: передняя, задняя и боковые. Основными структурами продолговатого мозга являются: спереди — пирамиды и оливы, сзади — тонкий и клиновидный пучок.

Белое вещество в продолговатом мозге находится снаружи, серое в виде ядер внутри.

Полостью продолговатого мозга является задний отдел четвертого желудочка.

Продолговатый мозг выполняет две функции: проводниковую и рефлекторную.

1. Проводниковая – через продолговатый мозг проходят восходящие и

нисходящие пути, связывающие спинной мозг, с другими отделами ЦНС. Через восходящие пути и черепные нервы продолговатый мозг получает импульсы от рецепторов мышц головы, шеи, конечностей и туловища, от кожи лица, слизистых оболочек глаз, носовой и ротовой полости, внутреннего уха, вестибулярного аппарата, гортани, трахеи, легких, органов пищеварения, сердечно-сосудистой системы.

Рефлекторная – за счет продолговатого мозга осуществляются:

а. Защитные рефлексы (мигание, чихание, кашель, рвота, слезотечение);

б. Установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы;

в. Сердечно-сосудистые рефлексы – здесь находятся центры, тормозящие деятельность сердца и сосудосуживающие центры;

г. Дыхательные рефлексы – обеспечиваются автоматической деятельностью дыхательного центра, который связан с дыхательной мускулатурой;

д. Пищевые рефлексы – сосание, глотание, выделение пищеварительных соков.

Таким образом, в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры, поэтому его повреждения приводят к гибели организма.

ВАРОЛИЕВ МОСТ

Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху со средним мозгом, сзади с мозжечком.

Внешне мост похож на уплощенный валик.

На его передней поверхности имеется базилярная борозда, по которой проходит одноименная артерия. Из моста выходит четыре пары черепных нервов с V по VIII.

Белое вещество в мосту находится снаружи, серое в виде ядер внутри. Полостью моста является передняя часть четвертого мозгового желудочка. Белое вещество преобладает, поэтому основной функцией моста является проводниковая.

Мозжечок лежит сзади от продолговатого мозга, моста и среднего мозга.

Он состоит из двух полушарий соединенных червем.

От мозжечка к рядом расположенным отделам головного мозга отходят три пары ножек: передние, средние и задние. Серое вещество на поверхности полушарий мозжечка образует кору с бороздами и извилинами, а также ядра внутри белого вещества.

Проводниковая. Волокна белого вещества обеспечивают связь мозжечка со всеми отделами головного мозга.

2. Рефлекторная. Обеспечивает регуляцию и координацию всех произвольных мышечных движений.

При удалении или поражении мозжечка наблюдаются следующие симптомы:

Атония — резкое понижение тонуса мышц, особенно разгибателей.

Астазия — потеря мышцами способности к слитному тетаническому

сокращению, в результате чего наблюдаются качательные

движения и тремор мышц.

Астения — проявляется в быстром утомлении мышц, так как они

совершают беспорядочные движения.

Атаксия — нарушение координации движений.

Через некоторое время эти симптомы ослабевают, так как функции мозжечка берет на себя кора больших полушарий.

Средний мозг снизу граничит с мостом, сверху с промежуточным мозгом, сзади с мозжечком.

Основными структурами среднего мозга являются: четверохолмие и ножки мозга.

Четверохолмие состоит из пары верхних и пары нижних бугорков.

От среднего мозга отходит две пары черепных нервов, III и IV. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание. Между покрышкой и основанием находится черная субстанция. В покрышке лежат два крупных красных ядра и ядра ретикулярной формации.

Источник